Le complexe vitamine E – sélénium – lysine est typiquement utilisé pour les chevaux de performance, afin de soutenir la santé musculaire pendant les efforts. Mais ses applications peuvent être étendues à l’industrie de l’élevage, notamment pour les jeunes chevaux en croissance, des poulains à deux ans, et en particulier pour les chevaux en croissance au travail. Des études ont été menées sur l’importance de chacun de ces nutriments séparément dans les domaines de la reproduction et de la croissance, mais le lien entre les différents nutriments de ce complexe n’a pas encore été établi…
VITAMINE E
La vitamine E, également appelée alpha-tocophérol, est une vitamine liposoluble que le cheval n’est pas en mesure de produire lui-même (Duren et Crandell, 2000 ; Crandell, 2000). Les tissus cibles des vitamines liposolubles sont la peau, les os, les muscles et le sang (Crandell, 2000).
BÉNÉFICES
La vitamine E est particulièrement bénéfique pour les juments enceintes, les étalons et les athlètes équins, et elle est vitale pour les jeunes chevaux en pleine croissance (Duren et Crandell, 2000 ; Kane, 2008). Elle joue un rôle biologique antioxydant puissant, protégeant les tissus corporels des dommages oxydatifs en neutralisant les radicaux libres, et joue donc un rôle important dans la réponse immunitaire et la fonction nerveuse et musculaire, en faisant partie de la respiration intracellulaire et en maintenant l’intégrité de la membrane cellulaire (l’alpha-tocophérol est le principal antioxydant soluble dans les lipides) (Baalsrud et Øvernes, 1986 ; Duren et Crandell, 2000 ; Crandell, 2000 ; Kane, 2008 ; Huntington, 2012 ; Waldridge, 2013).
Avec le sélénium, la vitamine E contribue à maintenir une fonction musculaire normale, à prévenir les maladies musculaires, à fournir une protection antioxydante contre les dommages oxydatifs des tissus corporels, en particulier des membranes cellulaires, des substances intracellulaires et des enzymes, et à améliorer la réponse immunitaire humorale, en aidant les leucocytes et les macrophages à survivre aux dommages causés par les produits toxiques créés lors de la phagocytose (McDowell, 1989 ; Kane, 2008 ; Waldridge, 2013).
CARENCE ET TOXICITÉ
Une carence en vitamine E peut entraîner un ensemble de troubles tels qu’un état immunitaire dépressif, ou des pathologies musculaires comme la dystrophie musculaire nutritionnelle et la dégénérescence musculaire impactant les muscles squelettiques et cardiaques et donc le muscle de la langue, ce qui induirait des difficultés d’allaitement chez les poulains (Moore et Kohn, 1991 ; Crandell, 2000 ; Kane, 2008). Une carence entraînerait également des troubles neurologiques tels que l’encéphalomacie, la myoencéphalopathie dégénérative, la myélopathie dégénérative ou l’ataxie (Moore et Kohn, 1991 ; Crandell, 2000 ; Kane, 2008). D’autres troubles tels que l’œdème cutané, la stéatite, la jaunisse et la nécrose hépatique, l’anémie et l’homolyse érythrocytaire peuvent être causés par une carence en alpha-tocophérol (Crandell, 2000). Des déficiences en vitamine E ont été associées à des problèmes de reproduction, à une diminution des taux de croissance (due à des périodes de maladie induites par un système immunitaire déficient), à une baisse de la fertilité et à la mort des fœtus (Crandell, 2000 ; Kane, 2008).
Il n’existe aucun signe de toxicité de la vitamine E (Duren et Crandell, 2000). Néanmoins, le NRC a fixé la limite supérieure de sécurité à 20 UI par kilogramme de poids corporel par jour.
SOURCES
La vitamine E se trouve en quantités abondantes dans les pâturages verdoyants, en particulier la luzerne, et les besoins sont essentiellement satisfaits si les chevaux broutent de l’herbe fraîche et verte (Duren et Crandell, 2000 ; Kane, 2008). La supplémentation en cette vitamine est particulièrement importante pour les équidés en stabulation qui se nourrissent uniquement de fourrage stocké, car 30 à 85 % de l’alpha-tocophérol présent dans l’herbe est perdu lors de la récolte et du stockage du foin (Duren et Crandell, 2000 ; Kane, 2008).
Certaines huiles végétales sont relativement riches en vitamine E, comme les huiles de maïs ou de soja (Kane, 2008). Les huiles pressées à partir de grains germés contiennent également de grandes quantités de vitamine E, car celle-ci est abondante dans les germes des grains (Kane, 2008).
La vitamine E naturelle est transportée plus rapidement et conservée deux fois plus longtemps que la vitamine E synthétique. De plus, lorsqu’elle est supplémentée en vitamine E soluble dans l’eau, son absorption est grandement améliorée (Kane, 2008). Les sources naturelles de vitamine E, RRR-alpha-tocophérol ou d-alpha-tocophérol, possèdent une activité biologique supérieure de 36 % à celle des sources synthétiques. De plus, lorsque les chevaux sont nourris avec des sources naturelles de vitamine E, ils présentent des taux plasmatiques plus élevés que ceux nourris avec des sources synthétiques et, de même, si une jument est nourrie avec une forme naturelle plutôt que synthétique, le transfert de l’alpha-tocophérol dans le lait est grandement amélioré (Kane, 2008). Les sources synthétiques de vitamine E sont un mélange de 8 sources d’alpha-tocophérol chimiquement différentes, dont une seule est le d-alpha-tocophérol (Waldridge, 2013). L’alpha-tocophérol non estérifié et soluble dans l’eau est mieux utilisé que les esters d’acétate, et la source de vitamine E la plus efficace est donc le d-alpha-tocophérol soluble dans l’eau (Kane, 2008 ; Waldridge, 2013). En outre, l’absorption du supplément de vitamine E est meilleure lorsqu’il est consommé naturellement avec des céréales, plutôt que sous forme de pâte orale ou de sonde gastrique (Crandell, 2000).
Les réserves corporelles peuvent également constituer une source intrinsèque de vitamine E et sont capables de couvrir 4 mois d’apport insuffisant en alpha-tocophérol (Duren et Crandell, 2000).
BESOINS
Les niveaux d’alpha-tocophérol peuvent être évalués par des mesures sanguines. De faibles niveaux sanguins sont le premier signe de carence, moins de 2 microgrammes par millilitre est insuffisant, plus de 4 est adéquat (Kane, 2008).
Les besoins sont plus élevés si l’on s’attend à une immunité accrue ou dans le cas des poulains nouveau-nés, des animaux reproducteurs et des animaux de performance (Kane, 2008).
Le NRC a fixé les besoins pour les chevaux à 50 UI par kilogramme de matière sèche du régime alimentaire (ou 1 UI par kilogramme de poids corporel par jour), et les besoins spécifiques pour les jeunes poulains en croissance, les juments enceintes ou en lactation à 80 UI par kilogramme de matière sèche nourrie.Bien qu’il n’y ait aucun signe de toxicité de la vitamine E, le NRC a fixé une limite supérieure de sécurité à 20 UI par kilogramme de poids corporel par jour, ou 1000 UI par kilogramme de matière sèche dans l’alimentation.
UTILISATION POUR L’ÉLEVAGE
Le placenta épithéliochorial diffus ne permet pas aux vitamines liposolubles de passer en quantité appréciable. Les nouveau-nés sont donc très sensibles aux carences en vitamine E et dépendent fortement du colostrum et du lait de leur mère comme source de vitamine E (Schweigert et Gotwald, 1999). Il est nécessaire de donner aux juments des niveaux plus élevés de vitamine E en fin de grossesse et en début de lactation pour s’assurer que les niveaux de colostrum et de lait sont suffisants, car les poulains nés de juments épuisées ont peu ou pas de réserves et sont donc plus sensibles aux maladies (Duren et Crandell, 2000 ; Kane, 2008). L’administration de deux fois la quantité de vitamine E pendant un mois avant et après le poulinage est bénéfique pour les juments dont on sait que le colostrum est de mauvaise qualité ou qui ont déjà eu des poulains dont le transfert d’immunité passive a échoué (Harper, 2002).Les juments nourries avec du foin de moindre qualité devraient recevoir un supplément au moins un mois avant et après le poulinage pour garantir des niveaux suffisants (Harper, 2002). La concentration du sérum et du colostrum de la jument peut être augmentée dès 7 jours après le début de la supplémentation (Drury et al., 2009), et une supplémentation 21 jours avant le poulinage a montré une augmentation de l’alpha-tocophérol plasmatique chez la jument, une augmentation de l’alpha-tocophérol plasmatique 12 à 36 heures après la tétée, et un transfert plus important de la vitamine E (Kane, 2008).
Les niveaux de vitamine E dans le colostrum sont liés à l’apport maternel (Drury et al., 2009), et la qualité du colostrum est meilleure, avec des niveaux plus élevés de vitamine E et d’anticorps (igG, igA et igM), lorsque la jument est supplémentée, indépendamment de la quantité de supplémentation, ces niveaux de colostrum reflètent les niveaux de sérum de la jument et du poulain allaitant, et les niveaux de lait post-partum (Hoffmann et al., 1999 ; Lawrence, 2008 ; Drury et al., 2009). En outre, un transfert passif plus important d’anticorps de la jument au poulain par le biais du colostrum signifie un système immunitaire renforcé pour le poulain (Kane, 2008).
Les niveaux de vitamine E ont tendance à diminuer chez la jument après le poulinage (Gay et al., 2004). La supplémentation des juments avec 150 UI par kilogramme de matière sèche nourrie pourrait réduire l’incidence de la myélopathie dégénérative équine (Kane, 2008), et les jeunes poulains présentant des signes d’incoordination sont apparus normaux après 2 ans de supplémentation avec 6000 UI par jour (Blythe et Craig, 1993).
Pour toutes ces raisons, une supplémentation précoce en vitamine E peut être un élément important de la prise en charge (Drury et al., 2009).
SÉLÉNIUM
Le sélénium est nécessaire à la synthèse de la glutathion peroxydase, qui décompose les peroxydes, dont il fait partie (Stowe, 1998 ; Waldridge, 2013).
AVANTAGES
Le sélénium (par l’intermédiaire de la glutathion peroxydase) agit comme un antioxydant cytosolique, contribuant à protéger les membranes cellulaires et les organites des dommages oxydatifs (Combs, 1998 ; Stowe, 1998 ; Hintz, 2000). Par conséquent, le sélénium joue un rôle dans le maintien de l’intégrité du système cellulaire musculaire, vasculaire et immunitaire et des membranes cellulaires, ce qui lui confère un rôle important dans la réponse immunitaire, la croissance et la reproduction (Reilly, 1996 ; Stowe, 1998 ; Hintz, 2000 ; Huntington, 2012 ; Waldridge, 2013). Elle agit également comme un anticancérigène et aide à prévenir la mucoviscidose, la dégénérescence maculaire liée à l’âge et la cholestase intrahépatique de la grossesse (Hintz, 2000 ; Reilly, 1996 ; Combs 1998).
CARENCE ET TOXICITÉ
Les carences en sélénium peuvent provoquer la maladie du muscle blanc, la ligature (sporadique ou non), la myopathie du muscle masséter et, dans les cas les plus graves, la mort subite (Hintz, 2000 ; Waldridge, 2013). Chez les juments, une carence peut entraîner une réduction des performances reproductives et de la fertilité (également applicable aux étalons), ainsi qu’une rétention placentaire (Hintz, 2000 ; Waldridge, 2013). Dans le cas des poulains, les nouveau-nés peuvent présenter une maladie des muscles blancs, caractérisée par une faiblesse, des troubles de la locomotion, des difficultés à téter et à avaler, une détresse respiratoire et une altération de la fonction cardiaque (pouvant conduire à une insuffisance cardiaque), mais aussi une stéatite généralisée (Dill et Rebhun, 1985 ; Waldridge, 2013).
La toxicité peut entraîner la maladie alcaline ou la maladie de Kasin-Beck, la cécité, la pression sur la tête, des sabots fissurés et très douloureux ou la desquamation des sabots, la perte de poils et l’altération du développement (en particulier de la crinière et de la queue), l’érosion des articulations, la boiterie, l’ataxie et l’insuffisance respiratoire (Stowe, 1998 ; Hintz, 2000).
SOURCES
La teneur en sélénium des céréales et des fourrages est déterminée par la teneur en sélénium du sol dans lequel ils sont cultivés (Hintz, 2000).
En termes de supplémentation, la rétention et l’efficacité du sélénium sont meilleures lorsque l’on donne de la levure de sélénium organique plutôt que du sélénite ou du sélénate de sodium inorganique (Hintz, 2000 ; Huntington, 2012 ; Thunes, 2022).
Le sélénium injectable doit être utilisé avec précaution car il peut provoquer une réaction anaphylactique, un œdème généralisé ou une cécité apparente (Stowe, 1998).
BESOINS
Les rôles de la vitamine E et du sélénium étant interdépendants, de faibles niveaux de vitamine E influencent la nécessité d’une supplémentation en sélénium, et vice-versa (Hintz, 2000).
Les niveaux de sélénium peuvent être évalués en mesurant la teneur en sélénium ou en glutathion peroxydase dans le plasma ou le sang total (Huntington, 2012).
Le NRC a fixé le niveau maximum tolérable pour le sélénium à 2 milligrammes par kilogramme de matière sèche nourrie, et un niveau toxique entre 5 et 40 ppm (mg/kg de matière sèche).
Selon le NRC, les besoins se situent entre 0,1 et 0,3 ppm, ceux des juments gestantes étant plus proches de 0,3 ppm. Un apport de 0,1 ppm est considéré comme suffisant pour prévenir la maladie du muscle blanc et maintenir les niveaux de glutathion peroxydase (Stowe, 1998 ; Roneus et Lindholm, 1983).
UTILISATION POUR L’ÉLEVAGE
Le sélénium est nécessaire au développement du système immunitaire acquis, des niveaux plus élevés d’anticorps ont été trouvés chez les poulains dont les juments recevaient des niveaux plus élevés de sélénium, des niveaux plus élevés d’anticorps dans le plasma, le colostrum et le lait ont également été détectés lorsque les mères étaient nourries avec du sélénium organique plutôt qu’avec une forme inorganique (Hintz, 2000 ; Janicki et al., 2001 ; Huntington, 2012).
Les carences en sélénium des nouveau-nés sont liées à un apport maternel insuffisant (Huntington, 2012).
Les juments allaitantes supplémentées en sélénium présentent des concentrations accrues d’IgG, ce qui favorise le système immunitaire de leur poulain pendant les premiers mois de leur vie, lorsqu’ils sont plus sensibles aux maladies (Janicki et al., 2000).
LYSINE
La protéine est le nutriment le plus important pour un programme d’élevage réussi, et la lysine est le premier acide aminé limitant dans l’alimentation équine et un nutriment nécessaire à la croissance, c’est pourquoi cet acide aminé requiert des exigences spécifiques (Duren, 1997 ; Ott, 2000 ; Lawrence, 2003 ; Pagan et Nash, 2008 ; Pagan, 2003 ; Brown-Douglas, 2012 ; Huntington, 2012).La qualité de la protéine (sa composition en acides aminés) est un élément important de la gestion de l’élevage (Huntington, 2012).
BÉNÉFICES
Il a été récemment démontré que les acides aminés étaient impliqués dans l’immunité cellulaire et humorale chez les animaux, et que la lysine jouait un rôle dans la régulation de la réponse immunitaire (Huang, D. et al., 2021).
De plus, la supplémentation en lysine joue un rôle important dans la croissance, ce qui sera détaillé dans la section « utilisation pour l’élevage ».
CARENCE ET TOXICITÉ
Une carence en lysine (et en protéines) peut entraîner une mort embryonnaire précoce et une réduction de la taille des poulains, ainsi qu’une diminution de l’efficacité de la reproduction en cas d’anovulation (Huntington, 2012).
L’excès de protéines n’est pas toxique en soi, mais la production excessive d’urée induite conduit le cheval à boire et à uriner davantage, ce qui peut être problématique dans les écuries mal ventilées, car l’accumulation d’ammoniac peut provoquer des problèmes respiratoires (Auwerda, 2020).
SOURCES
Le tourteau de soja, la luzerne et les protéines de lait sont des ingrédients alimentaires riches en lysine, le lait étant composé de 20 à 25 % de protéines, alors que les céréales et les graminées sont généralement pauvres en lysine (Huntington, 2012 ; Auwerda, 2020).
BESOINS
Une plus grande quantité de lysine est nécessaire dans la ration des poulains orphelins ou sevrés précocement, et dans les aliments de reptation, en particulier si le lait de la jument est sévèrement limité (Breuer, 1997), et les poulains sevrés, d’un an, d’un an long, et de deux ans ont des besoins spécifiques en protéines, en particulier en lysine (Pagan, 2012).
Les besoins en protéines augmentent pendant la lactation, les besoins d’une jument en lactation étant deux fois plus élevés que ceux d’une jument tarie (Huntington, 2012). En fin de gestation et en début et milieu de lactation, les besoins en protéines sont doublés et les besoins en lysine sont supérieurs de plus de 300 % (Huntington, 2012).Les besoins en protéines brutes sont calculés sur une base énergétique, les besoins en lysine sur une base de protéines brutes, et les besoins en lysine dépendent donc de l’apport énergétique (Brown-Douglas, 2012).
Selon le NRC, les besoins en lysine des chevaux adultes sont égaux à 3,4 % de l’apport en protéines brutes, et pour les juments gestantes, cette proportion augmente à 4,3 %. Les poulains sevrés ont besoin de 2,1 g de lysine par mégacalorie d’énergie digestible par jour et de 50 g de protéines brutes par mégacalorie d’énergie digestible par jour. Pour les yearlings, ces besoins sont respectivement de 1,9g et 45g. Quant aux besoins en lysine, ils sont de 1,7 g par mégacalorie d’énergie digestible par jour pour les animaux de deux ans. En outre, il faut deux fois plus de lysine pour un cheval de deux ans que pour un cheval adulte pour la même quantité de travail (travail dur) (Pagan et Nash, 2008).
UTILISATION POUR L’ÉLEVAGE
La lysine est un nutriment essentiel et le premier acide aminé limitant la croissance. Les jeunes chevaux en croissance ont donc des besoins spécifiques en protéines, en particulier en lysine (Duren, 1997 ; Pagan et Nash, 2008 ; Pagan, 2012).
Lorsque la jument est supplémentée en farine de soja deux semaines avant et sept semaines après le poulinage, une augmentation du taux de croissance du poulain (10% plus grand au cours des sept premières semaines de vie) et une augmentation significative de la teneur en protéines brutes du lait ont été observées (Huntington, 2012).
Les poulains recevant une supplémentation en lysine ont tendance à grandir plus vite que ceux qui n’en reçoivent pas. Lorsqu’un régime pauvre en protéines est enrichi avec les deux premiers acides aminés limitants, les protéines sont utilisées plus efficacement pour la croissance et le développement (Staniar et al., 2001).Le rapport lysine/énergie est indirectement lié au taux de croissance, et la réduction de l’apport en protéines et en énergie peut réduire les taux de croissance (Pagan, 2012 ; Ott, 2000). Lorsque la lysine est complétée par une autre source de protéines, le taux de croissance s’améliore de façon comparable (Lawrence, 2003).
La supplémentation visant à maximiser le taux de croissance doit être effectuée avec précaution, car une croissance rapide, en particulier par une suralimentation en énergie, peut être impliquée dans le développement de la maladie orthopédique de développement (DOD) et de l’insalubrité (Lawrence, 2003).
CONCLUSION
Tous les nutriments de ce complexe ont montré des rôles et des résultats communs, qui sont résumés dans le tableau ci-dessous.
Fonction / Résultat |
Vitamin E |
Selenium |
Lysine |
Antioxidant |
X |
X |
|
Réponse immunitaire |
X |
X |
X |
Carences conduisant à l’infertilité |
X |
X |
x |
Croissance |
X* |
X* |
X |
Qualité du colostrum et du lait |
X |
X |
X |
*aide à éviter les taux de croissance réduits dus à la maladie.
Chacun de ces trois nutriments est essentiel à la santé de tout cheval, en particulier la vitamine E et le sélénium, dont les carences peuvent être fatales.
L’apport d’un tel complexe nutritif n’est pas seulement important pour les juments reproductrices ou les étalons en saillie, mais surtout pour les jeunes chevaux en pleine croissance au travail, car il permettrait de croiser les avantages observés précédemment, mais aussi de prévenir les dommages cellulaires causés par le stress oxydatif induit par l’exercice (Powers et Jackson, 2008).
Il conviendrait de mettre davantage l’accent sur la nutrition des poulinières afin de stimuler la fertilité et de produire de jeunes chevaux sains et athlétiques (Huntington, 2012).
Bibliographie
Auwerda P., 2020. Protein and the horse’s diet. Iowa State University. Available at: https://www.extension.iastate.edu/equine/protein-and-horse’s-diet
Baalsrud K.J., and G. Øvernes, 1986. Influence of vitamin E and selenium supplement on antibody production in horses. Equine Vet. J. 18(6):472-474.
Blythe L.L., and A.M. Craig, 1993. Equine degenerative myeloencephalopathy. Part 1. Clinical signs and pathogenesis. Equine Compendium. 14:1215.
Breuer L., 1997. Protein and energy requirements of growing horses. Advances in Equine Nutrition. Vol. 1/4:407-414.
Brown-Douglas C., 2012. Nutritional management of growing horses. 18th Kentucky Equine Research Conference Proceedings: Modern Feeding Management for Healthy and Compromised Horses. pp 7-19
Combs G.F., 1998. Keeping up with selenium. Proc. Cornell Nutrition Conf. P.169-177.
Combs G.F. and Combs S.F., 1986. The role of selenium in nutrition. Academic Press. Orlando.
Crandell K.M., 2000. Vitamin requirements in the horse. World Equine Veterinary Review. Vol. 5/8:15-20.
Dill, S.G., and W.C. Rebhun, 1985. White muscle disease in foals. Comp. Cont. ed.7:S627.
Drury E., T. Whitaker, L. Palmer, 2009. Oral Water-Soluble Vitamin E Supplementation of the Mare in Late Gestation, Its Effects on Serum Vitamin E Levels in the Pre- and Postpartum Mare and the Neonate A Preliminary Investigation. Advances in Equine Nutrition. Vol. 5/3:134-136.
Duren S., 1997. Delivering essential nutrients to young, growing horses. Advances in Equine Nutrition. Vol. 1/4:421-436.
Duren S., K.M. Crandell, 2000. The role of vitamins and growth in horses. World Equine Vet Rev: 3/4:12-16.
Gay, L.S., D.S. Kronfeld, A. Grimsley-Cook, J.J. Dascanio, A.O. Ordakowski-Burk, R.K Splan, E.A. Dunnington, and D.J Sklan. 2004. Retinol, ß-carotene and a-Tocopherol concentrations in mare and foal plasma and colostrum. J. Equine Vet. Sci. 24 (3):115-120.
Harper F., 2002. Vitamin E for horses. Univ. Tenn. Horse Information Series, AS-H 126.
Huang, D. et al., 2021. Dietary lysine levels improved antioxidant capacity and immunity via the Tor and p38 MAPK signaling pathways in grass carp, Ctenopharyngodon Idellus Fry. Frontiers in Immunology, 12. doi:10.3389/fimmu.2021.635015.
Huntington P., 2012. Feeding management of broodmares. 18th Kentucky Equine Research Conference Proceedings: Modern Feeding Management for Healthy and Compromised Horses.
Janicki K.M., L.M. Lawrence, T. barnes, C.I. O’Connor, 2000. The Effect of Dietary Selenium Source and Level on Broodmares and Their Foals. Advances in Equine Nutrition. Vol. 2/2:179.
Janicki, k.M., l.M. Lawrence, T.M. Barnes, et al. 2001. The effect of dietary selenium source and level on selenium concentration, glutathione peroxidise activity and influenza titres in mares and their foals. in: proc. equine Nutr. physiol. Soc. Symp., pp. 43-44.
Kane E., 2008. Vitamin E : an essential nutrient for horses ? Advances in Equine Nutrition. Vol. 4/1:61-75.
Gay L.S., D.S. Kronfeld, A. Grimsley-Cook, J.J. Dascanio, A.O. Ordakowski-Burk, R.K Splan, E.A. Dunnington, and D.J Skla, 2004. Retinol, ß-carotene and a-Tocopherol concentrations in mare and foal plasma and colostrum. J. Equine Vet. Sci. 24 (3):115-120.
Hoffman R.M., K.L. Morgan, M.P. Lynch, S.A. Zinn, C. Faustman, and P.A. Harris. Dietary vitamin E supplemented in the periparturient period influences immunoglobulins in equine colostrum and passive transfer in foals. Proc. 16th Equine Nutr. Physiol. Soc. Symp. 96.
Lawrence L.A., 2003. Nutritional assessment of weanlings and yearlings. Advances in Equine Nutrition. Vol. 3/4:309-317.
Lawrence L.A., 2008. Nutrition of the dam influences growth and development of the foal. Advances in Equine Nutrition. Vol. 4/3:151-160.
Lawrence L., 2008. The new NRC: updated requirements for pregnancy and growth. Advances in Equine Nutrition. Vol. 4/3:123-132.
McDowell, L.R., 1989. Vitamins In Animal Nutrition: Comparative Aspects to Human Nutrition. Academic Press, San Diego, CA, USA.
Moore R.M. and C.W. Kohn, 1991. Nutritional muscular dystrophy in foals. Compendium for Continuing Education 13/3:476.
National Research Council, 2015. Nutrient requirements of horses. Washington, D.C.: National Academy Press.
Ott E.A., 2000. Energy, protein and amino-acid requirements for growth of young horses. Advances in Equine Nutrition. Vol. 2/2:153-160.
Pagan J.D., 2003. Nutritional challenges of feeding the two-years-old. Advances in Equine Nutrition. Vol. 3/4:359-364.
Pagan J., D. Nash, 2008. Nutrition of the young equine athlete. Advances in Equine Nutrition. Vol. 4/4:161-171.
Pagan J., 2012. Protein-to-energy ratio in young-horse diets. Kentucky Equine Research. Available at: https://ker.com/equinews/protein-energy-ratio-young-horse-diet/
Powers, S.K. and Jackson, M.J., 2008. Exercise-induced oxidative stress: Cellular mechanisms and impact on muscle force production. Physiological Reviews, 88/4 :1243–1276. doi:10.1152/physrev.00031.2007.
Reilly C., 1996. Selenium in Food and Health. Blackie Academic. London.
Roneus B. and Lindholm A., 1983. Glutathione peroxidase activity in the blood of healthy horses given different selenium supplementation. Nord. Veterinaer Med. 35:337-345.
Schweigert F.J., and C. Gottwald, 1999. Effect of parturition on levels of vitamins A and E and of beta carotene in plasma and milk of mares. Equine Vet. J. 31(4):319-323.
Staniar W.B., D.S. Kronfeld, J.A. Wilson, L.A. Lawrence, W.L. Cooper, and P.A. Harris, 2001. Growth of Thoroughbreds fed a low-protein supplement fortified with lysine and threonine. J. Anim. Sci. 79:2143-2151.
Stowe HD, 1998. Selenium supplementation for horse feeds. Advances in Equine Nutrition. Vol. 1/1:97-104.
Stowe H.D., 1967. Serum selenium and related parameters of naturally and experimentally fed horses. J. Nutr. 93:60-67.
Stowe H.D., 1980. Effects of copper pretreatment upon the toxicity of selenium of ponies. Amer. J. Vet. Res. 41:1924-1928.
Thunes C., 2022. Supplementing selenium. The Horse. Available at: https://thehorse.com/
113890/supplementing-selenium/
Waldridge B., 2013. Vitamin E and selenium status in horses. Kentuky Equine Research. Available at: https://ker.com/equinews/vitamin-e-and-selenium-status-horses/